第五章 物质的跨膜运输——翟中和细胞生物学

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1、第五章第五章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输 膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输 胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用第一节第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜一、脂双层的不透性和膜转运蛋白转运蛋白 细胞内外的离子差别分细胞内外的离子差别分布主要由两种机制作控布主要由两种机制作控制：制：1.1.取决于一套特殊的膜转取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性；运蛋白的活性；2.2.取决于质膜本身的脂双取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。层所具有的疏水性特征。组分组分细胞内浓度细胞内浓度/（mmol . L-1）细胞外浓度细胞外浓度/（mm

2、ol . L-1）阳离子阳离子Na+5-15145K+1405Mg2+0.51-2Ca2+10-41-2H+7 10-8 （pH7.2）4 10-8 （pH7.4）阴离子阴离子Cl-5-15110固定的固定的阴离子阴离子高高0典型哺乳类细胞内外离子浓度的比较典型哺乳类细胞内外离子浓度的比较一、脂双层的不透性和膜转运蛋白一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 载体蛋白载体蛋白 通道蛋白通道蛋白 通道蛋白与载体蛋白的异同通道蛋白与载体蛋白的异同、载体蛋白、载体蛋白结构结构: :多次跨膜的整合性膜蛋白多次跨膜的整合性膜蛋白机制机制: :通过通过构象的改变构象的改变介导介导与之结合的溶质分子与之结合的溶质分子

3、的跨膜转运的跨膜转运特征特征: :如同酶具有特异性结合位点如同酶具有特异性结合位点, ,具有高度的选择性具有高度的选择性一次只能与膜一侧的一种溶质结合一次只能与膜一侧的一种溶质结合, ,经构象变化转运溶质经构象变化转运溶质转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征 与酶不同对转运的溶质分子不作任何的共价修饰与酶不同对转运的溶质分子不作任何的共价修饰 载体蛋白载体蛋白-通透酶（通透酶（permease）：）：既可被底物类似物竞争性地既可被底物类似物竞争性地抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH有依赖性

4、等。有依赖性等。 载体蛋白的载体蛋白的类型类型 介导被动运输介导被动运输 易化转运蛋白易化转运蛋白: :不与能量释放体系相偶联，主要介导协不与能量释放体系相偶联，主要介导协助扩散（易化扩散），物质跨膜运动可以在任一方向发生。助扩散（易化扩散），物质跨膜运动可以在任一方向发生。介导主动运输（激活转运蛋白）介导主动运输（激活转运蛋白） ATPATP驱动泵蛋白驱动泵蛋白: :离子泵的主要成分离子泵的主要成分, ,由由ATPATP直接水解供能，直接水解供能，单方向逆着浓度梯度运送离子。单方向逆着浓度梯度运送离子。 协同转运蛋白协同转运蛋白：利用储存在一种溶质（离子）电化学梯：利用储存在一种溶质（离子）

5、电化学梯度中的自由能来转运另外一种溶质，单方向逆着浓度梯度度中的自由能来转运另外一种溶质，单方向逆着浓度梯度运送离子。运送离子。 光驱动泵蛋白光驱动泵蛋白: :利用光能，单方向逆着浓度梯度转运质利用光能，单方向逆着浓度梯度转运质子。子。、通道蛋白、通道蛋白 通道蛋白的通道蛋白的结构结构 通道蛋白的通道蛋白的特征特征 通道蛋白的类型通道蛋白的类型结结 构构 通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道。通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道。 对离子的选择性依赖于通道的直径和形状对离子的选择性依赖于通道的直径和形状以及通道内衬带电荷氨基酸的分布。以及通道内衬带电荷氨基酸的分布。 它所介导的被动运输不需要与溶质分子

6、结它所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。 特特 征征具有极高的具有极高的转运速率转运速率 驱动带电荷离子的跨膜转运动力来自溶质的浓度梯驱动带电荷离子的跨膜转运动力来自溶质的浓度梯度和跨膜电位差两种力的合力度和跨膜电位差两种力的合力跨膜的电化学梯度，跨膜的电化学梯度，运输方向顺电化学梯度进行。运输方向顺电化学梯度进行。离子通道没有饱和值离子通道没有饱和值 即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没有最大值。有最大值。是非连续性开放是非连续性开放, , 而是门控的，即离子通道的活

7、性由而是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象调节。通道开或关两种构象调节。通道打开时，同时结合膜两侧的离子通道打开时，同时结合膜两侧的离子.类类 型型 电压门通道电压门通道带电荷的蛋白结构域会随带电荷的蛋白结构域会随跨膜电位梯度的改变发生跨膜电位梯度的改变发生相应位移。相应位移。 配体门通道配体门通道细胞内外的某些小分子配细胞内外的某些小分子配体与通道蛋白结合继而引体与通道蛋白结合继而引起通道蛋白构象的改变。起通道蛋白构象的改变。 应力激活通道应力激活通道通道蛋白感应应力而改变通道蛋白感应应力而改变构象，从而开启通道形成构象，从而开启通道形成离子流，产生信号。离子流，产生信号。、通道蛋

8、白与载体蛋白的异同、通道蛋白与载体蛋白的异同主要不同在于它们以不同的方式辨别溶质，即决主要不同在于它们以不同的方式辨别溶质，即决定运输某些溶质而不运输另外的溶质：定运输某些溶质而不运输另外的溶质：1. 通道蛋白通道蛋白：根据溶质大小和电荷进行辨别，假如通道处根据溶质大小和电荷进行辨别，假如通道处于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离子于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离子就能通过。就能通过。2. 载体蛋白载体蛋白：只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过，而且载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变。分子通过，而且载体蛋白每次转运都

9、发生自身构象的改变。二、被动运输与主动运输二、被动运输与主动运输 被动运输（被动运输（passive transport） 主动运输（主动运输（active transport）物质的物质的跨膜运输跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一是细胞维持正常生命活动的基础之一 二、被动运输与主动运输二、被动运输与主动运输概念概念 被动运输：被动运输：是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。向低浓度方向的跨膜转运。 转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。类型类型 简

10、单扩散（简单扩散（simple diffusion） 水孔蛋白（水孔蛋白（aquaporin,AQP) 协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion）( (一一) ) 简单扩散简单扩散 疏水的小分子疏水的小分子或小的不带电荷的或小的不带电荷的极性分子进行跨膜极性分子进行跨膜转运时，不需要细转运时，不需要细胞提供能量，也无胞提供能量，也无需膜蛋白的协助，需膜蛋白的协助，因此称为简单扩散。因此称为简单扩散。 不同小分子物质跨不同小分子物质跨膜转运的速率差异极膜转运的速率差异极大大不同分子的通透不同分子的通透系数有很大区别。系数有很大区别。人工脂双层膜对不人工脂双层膜对不同分子的相

11、对透性同分子的相对透性 不同分子通过人工不同分子通过人工脂双层膜渗透系数脂双层膜渗透系数决定通透性的因素决定通透性的因素 其通透性主要取决于分子的大小和分子的极性：其通透性主要取决于分子的大小和分子的极性： 小分子比大分子容易穿膜小分子比大分子容易穿膜 非极性分子比极性分子容易穿膜非极性分子比极性分子容易穿膜 带电荷的离子跨膜需要更高的自由能带电荷的离子跨膜需要更高的自由能无膜蛋无膜蛋白的人工脂双层对带电荷的离子是高度不透的。白的人工脂双层对带电荷的离子是高度不透的。为什么具有极性的水分子容易穿膜？为什么具有极性的水分子容易穿膜？可能是因为水分子非常小，可以通过由于膜质运可能是因为水分子非常小