第四章_肌肉的兴奋与收缩

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1、第四章 肌肉的兴奋与收缩4.1 骨骼肌的结构与肌原纤维的亚细微结构骨骼肌：受躯体神经系统控制。骨骼肌：受躯体神经系统控制。(40-50%体重体重)平滑肌：由内脏神经系统控制，受激素影响，与调节体平滑肌：由内脏神经系统控制，受激素影响，与调节体内环境有关。内环境有关。心肌：受内脏神经系统、激素的影响。心肌：受内脏神经系统、激素的影响。一、肌肉的分类二、骨骼肌的结构： 由大量的肌原纤维组成和丰富的肌管系统（图由大量的肌原纤维组成和丰富的肌管系统（图1） 肌纤维肌纤维 (muscle fiber) 肌原纤维（肌原纤维（myofibril）：直径）：直径1-2微米，贯穿整个肌纤维。微米，贯穿整个肌纤维

2、。暗带暗带（A带带）：）：固定、静止固定、静止 粗粗肌丝（肌丝（thick myofilament）：肌球蛋白（：肌球蛋白（myosin） 明带明带（I带带）：）：长度长度可变可变 细细肌丝肌丝(thin myofilament)：60%肌动蛋白（肌动蛋白（actin） 1、结构： M线：暗带中间横向暗线（是成束粗肌丝固定在一定位置线：暗带中间横向暗线（是成束粗肌丝固定在一定位置 的的某某种结构）。种结构）。 Z线：明带中央横向暗线线：明带中央横向暗线 肌小节肌小节 (sarcomere):位于两条位于两条Z线之间的区域，是肌肉收线之间的区域，是肌肉收 缩和舒张的最基本单位。缩和舒张的最基本单

3、位。 肌小节肌小节 =1/2 I +A + 1/2I2、粗肌丝的分子组成：（图2）粗肌丝：肌球蛋白（粗肌丝：肌球蛋白（myosin）组成，包括头部、颈部与尾部）组成，包括头部、颈部与尾部横桥（横桥（cross bridge）：）： （图）（图） 横桥与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，向横桥与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，向M线方线方向扭动；向扭动； （图）（图） 具具ATP分解酶的活性分解酶的活性myosin的三种重要功能：的三种重要功能： 分子聚合成粗肌丝；分子聚合成粗肌丝； 具有具有ATP酶活性；酶活性； 与与actin结合结合3、细肌丝的分子结构肌动蛋白（肌动蛋白（actin）占）

4、占 60% ：单体呈球状（：单体呈球状（G-actin)，在细肌丝，在细肌丝中聚合成双螺旋中聚合成双螺旋(F-actin)，成为细肌丝之主干（图），成为细肌丝之主干（图）原肌球蛋白原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)：由两条平行的多肽链形成由两条平行的多肽链形成-螺旋构型螺旋构型, ,位于肌动蛋白螺旋沟内位于肌动蛋白螺旋沟内, ,结合于细丝结合于细丝, , 调节肌动蛋白调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。（图）与肌球蛋白头部的结合。（图） 肌肌钙蛋白钙蛋白(troponin，Tn)：为复合物，包括三个亚基：为复合物，包括三个亚基： TnC (Ca2+敏感性蛋白敏感性蛋白)能特异与能特异与

5、Ca2+结合结合; TnT (与原肌球蛋白结合与原肌球蛋白结合); TnI (抑制肌球蛋白抑制肌球蛋白ATPase活性活性)。 （图）（图）4.2 肌肉收缩的肌丝滑行学说：肌肉的缩短是细肌丝在粗肌丝之间相对滑行的结果：即肌肌肉的缩短是细肌丝在粗肌丝之间相对滑行的结果：即肌小节缩短时，粗、细肌丝长度都不变，只是细肌丝向粗肌小节缩短时，粗、细肌丝长度都不变，只是细肌丝向粗肌丝中心滑行，逐渐接近，直到相遇，甚至重叠；当肌肉舒丝中心滑行，逐渐接近，直到相遇，甚至重叠；当肌肉舒张或被牵张时，粗细肌丝之间的重叠减少。张或被牵张时，粗细肌丝之间的重叠减少。证据：粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩所产生的张力有关

6、。证据：粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩所产生的张力有关。（图（图3）横桥循环（图）：横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再横桥循环（图）：横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合的过程。结合的过程。ATP 钙离子钙离子1、静息时，具有、静息时，具有ATP酶活性的横桥分解酶活性的横桥分解ATP，形成横桥，形成横桥-ADP-Pi复合物，并处于储能状态。此时横桥对复合物，并处于储能状态。此时横桥对actin有很高的亲和力，有很高的亲和力，但由于原肌球蛋白所处的位置妨碍横桥与但由于原肌球蛋白所处的位置妨碍横桥与actin结合。结合。（图）（图）2、当肌细胞内游离、当肌细胞内游离Ca2+浓度升高到浓度升高

7、到10-7摩以上时，肌钙蛋白结摩以上时，肌钙蛋白结合合Ca2+并引起肌钙蛋白构象改变，由此导致原肌球蛋白的双螺并引起肌钙蛋白构象改变，由此导致原肌球蛋白的双螺旋结构发生扭转而离开原位，暴露出旋结构发生扭转而离开原位，暴露出actin与横桥的结合部位。与横桥的结合部位。横桥与肌动蛋白结合。横桥与肌动蛋白结合。3、与肌动蛋白的结合引起横桥构象发生变化，导致横桥头部向、与肌动蛋白的结合引起横桥构象发生变化，导致横桥头部向臂部方向转动，并拉动细肌丝向肌小节中心方向滑行。臂部方向转动，并拉动细肌丝向肌小节中心方向滑行。 (图图4-10)4、横桥转动后，结合的、横桥转动后，结合的ADP和和Pi与之分离。空

8、出的位点与另一与之分离。空出的位点与另一分子分子ATP结合。由此使横桥对结合。由此使横桥对actin的亲和力下降，从而与其解的亲和力下降，从而与其解离。离。肌丝滑行的基本过程在横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合、再转动在横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合、再转动构成的横桥循环过程中，使细肌丝不断向暗带中央移动；构成的横桥循环过程中，使细肌丝不断向暗带中央移动；与此相伴随的是与此相伴随的是ATP的分解消耗和化学能向机械能的转换，的分解消耗和化学能向机械能的转换，完成了肌肉的收缩。（图）完成了肌肉的收缩。（图）5、新的、新的ATP分子分解，横桥重新处于储能状态。分子分解，横桥重新处于储

9、能状态。 肌浆钙升高肌浆钙升高 与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 构象改变构象改变 原肌球蛋白构象改变原肌球蛋白构象改变 横桥头部附着与肌动横桥头部附着与肌动蛋白丝蛋白丝 引起肌球蛋白头部转动引起肌球蛋白头部转动 牵伸横牵伸横桥连接桥连接 张力传递给粗肌丝张力传递给粗肌丝 滑行运动滑行运动 横桥连接处张力消失横桥连接处张力消失 ATP附着于头部附着于头部 肌肌动蛋白与横桥分离动蛋白与横桥分离 ATP水解，能量储存于头水解，能量储存于头部部 头部重新附着于肌动蛋白丝头部重新附着于肌动蛋白丝 反复结合反复结合摆动分离摆动分离 肌肉收缩（图肌肉收缩（图4-10） 横管横管(T)：肌膜在Z线内凹形成，并环

10、绕肌原纤维。 肌管系统肌管系统： （图5） 纵管纵管(L)：每一肌小节有一个肌质网，在 Z线附近 管腔变宽，相互 吻合成终末池。4.3 兴奋收缩耦联(excitation-contraction coupling): 由肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程由肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程。三联体三联体 （图）：分属两个肌节的相邻两个终池，其中间隔以横（图）：分属两个肌节的相邻两个终池，其中间隔以横管形成。管形成。兴奋兴奋-收缩耦联步骤收缩耦联步骤 （图）（图）1、电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处、电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处2、三联管结构处的信息传递、三联管结构处的信息传