第三章 遗传物质的复制
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1、1The Central Dogma转转 录录翻翻 译译逆转录逆转录复复 制制Small RNASmall RNA2第三章第三章 遗传物质的复制遗传物质的复制 3第一节第一节 核酸复制的特征核酸复制的特征第二节第二节 参与复制的酶和蛋白质因子参与复制的酶和蛋白质因子第三节第三节 原核生物的复制机理原核生物的复制机理第四节第四节 病毒基因组复制的多样性病毒基因组复制的多样性第五节第五节 真核生物的真核生物的DNADNA复制复制第六节第六节 复制的忠实性复制的忠实性41 1、按照碱基配对原则，以现有的按照碱基配对原则，以现有的DNADNA链为模板合成新链为模板合成新拷贝；部分拷贝；部分DNADNA
2、是以是以RNARNA为模板反转录的结果；为模板反转录的结果；2 2、核酸的生物合成只能从、核酸的生物合成只能从5 53 3方向进行；方向进行；3 3、特异的聚合酶类催化核酸的生物合成；、特异的聚合酶类催化核酸的生物合成；4 4、聚合酶的底物核苷酸是、聚合酶的底物核苷酸是5 5-NTP-NTP或或5 5-dNTP-dNTP；5 5、DNADNA聚合酶不能催化从头开始合成聚合酶不能催化从头开始合成DNADNA，必需具有引，必需具有引物。物。第一节第一节 核酸复制的特征核酸复制的特征 一、核酸生物合成的一般规则一、核酸生物合成的一般规则5二、二、复制可能的几种方式复制可能的几种方式图3-1 三种不同
3、的复制模型6图3-2 Meselson-Stahl实验 （a)实验结果的解释 （b)CsCl梯度离心实验（c)离心后DNA的吸收值半保留复制的实验证实半保留复制的实验证实(1)7 图3-3 Taylor 蚕豆根尖放射自显影实验。(a)按半保留复制预期DNA在复制过程中标记情况；(b)实验结果染色体放射自显影的图示。(a) 2H 3H 2H 2H (b) 2H 3H 2H 2H 半保留复制的实验证实半保留复制的实验证实(2)8半保留复制（半保留复制（Semi- conservative Replication） DNA复制是分别以亲代螺旋双复制是分别以亲代螺旋双链中的一条为模板合成其互补链，链中
4、的一条为模板合成其互补链，由此产生的两条子代双螺旋都是由此产生的两条子代双螺旋都是由一条亲代链和一条新合成链组成，由一条亲代链和一条新合成链组成，因此称做因此称做半保留复制。9 三、复制子、复制起始点与终止点三、复制子、复制起始点与终止点1、复制子（复制子（replicon）: 1）复制子是基因组中）复制子是基因组中 DNA分子的分子的复制单位；复制单位；2）复制子含有控制复制起始的特定）复制子含有控制复制起始的特定位点，即复制起始点，以及控制位点，即复制起始点，以及控制复制终止的终止点。因此复制子复制终止的终止点。因此复制子是从复制起点到终止点的区域；是从复制起点到终止点的区域；3）细菌染色
5、体、质粒、病毒只有一）细菌染色体、质粒、病毒只有一个复制起点，整个个复制起点，整个DNA分子构成分子构成一个复制子；真核生物染色体有一个复制子；真核生物染色体有多个起始点，含多个复制子。多个起始点，含多个复制子。10Table 1 Eukaryotic replicons are small and replicate more slowly than bacterial DNA112、复制起点、复制起点(origin)1）原核生物的复制起点）原核生物的复制起点特征：特征：通常富含通常富含A/T碱基对，常见回文序列和重复序列的结构；碱基对，常见回文序列和重复序列的结构；复制起点中的顺式复制起点
6、中的顺式DNA序列（序列（反向重复顺序）通过与特异通过与特异的反式作用蛋白质因子反应激活复制；的反式作用蛋白质因子反应激活复制；原核生物复制起点常有较固定的碱基顺序和结构，不同物原核生物复制起点常有较固定的碱基顺序和结构，不同物种间保守性较高，某些位点的单碱基缺失即可使复制子失种间保守性较高，某些位点的单碱基缺失即可使复制子失活。活。 功能：l 可以起始一个复制循环，并控制起始反应的频率；l 把完成复制的染色体分配到子细胞中去。12 E. coli 的复制起点的复制起点大肠杆菌复制起点大肠杆菌复制起点oriC最小功能片段长度最小功能片段长度245bp，是含有，是含有4个个9bp的反向重复和的反
7、向重复和3个个13bp的正向重复的特征的正向重复的特征DNA序列；序列；这些重复序列富含这些重复序列富含A-T，有利于双链解链；，有利于双链解链；OriC中含有中含有9-14个个GATC序列，复制起始前，其中的序列，复制起始前，其中的A被被Dam甲基化，则起始点被活化。甲基化，则起始点被活化。1314细菌复制起点的保守性细菌复制起点的保守性152）真核生物的复制起点）真核生物的复制起点酵母酵母DNADNA的复制起点的复制起点自主复制序列（自主复制序列（ARSARS）酵母染色体为多复制子，酵母染色体为多复制子，但不同的起点使用频率有但不同的起点使用频率有差别；差别；复制起点复制起点ARS1ARS
8、1：185bps185bps，由由A A、B1B1、B2B2和和B3B3四个元件四个元件组成，这组成，这4 4个元件为都是个元件为都是ARS1ARS1功能所必需；功能所必需；A A元件为核心元件，该改变元件为核心元件，该改变任何一个碱基将导致任何一个碱基将导致ARS1ARS1失活。失活。An ARS extends for 50 bp and includes a consensus sequence (A) and additional elements (B1-B3).161、复制叉（、复制叉（replication fork）DNA复制过程中亲本双螺旋复制过程中亲本双螺旋DNA两条单链解
9、离的位点，由两条单链解离的位点，由于双链解离从而呈现叉状；于双链解离从而呈现叉状；2 2、 复制方向复制方向 DNA复制大多为双向等速进行，此外还有不对称的双向复复制大多为双向等速进行，此外还有不对称的双向复制（枯草杆菌）和单向复制（制（枯草杆菌）和单向复制（ mt DNA D-环式复制）。环式复制）。 3、复制速度、复制速度原核生物原核生物DNA复制速度较快，如复制速度较快，如E.coli DNA复制速度大约复制速度大约是是105 bp/min;真核细胞的真核细胞的DNA聚合酶活性低，复制速度约为聚合酶活性低，复制速度约为500-5000bp/ min；从多复制原点同时开始并双向复制；从多复
10、制原点同时开始并双向复制。 四、复制叉与复制方向四、复制叉与复制方向17复制叉复制叉Replicated DNA is seen as a replication eye flanked by nonreplicated DNA. 18Replicons may be unidirectional or bidirectional, depending on whether one or two replication forks are formed at the origin. 复制方向复制方向1920 五、复制方式的多样性五、复制方式的多样性1、根据形态可分为：、根据形态可分为： 1）线
11、形线形DNA双链的复制双链的复制 线性线性DNA双链的复制叉生长方式有单一起点的单向双链的复制叉生长方式有单一起点的单向（如腺病毒）及双向（如（如腺病毒）及双向（如T7噬菌体）和多个起始点的噬菌体）和多个起始点的双向，复制叉处呈现双向，复制叉处呈现“眼眼”型；型；2）环状环状DNA双链的复制双链的复制 型型 大肠杆菌大肠杆菌DNA复制中间体就是复制中间体就是 型，环状双链型，环状双链DNA分子复制时形成两个方向相反的复制叉；分子复制时形成两个方向相反的复制叉；滚环型滚环型 一种单向复制方式，如一种单向复制方式，如 X174的双链环状的双链环状DNA复制型（复制型（RF）；）；D-环型环型 一种
