第8章 微生物遗传

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1、第八章第八章 微生物遗传微生物遗传第一节第一节 微生物遗传的特点微生物遗传的特点 1. 1. 细胞结构简单，多为单倍体，基因可直接表达，因而细胞结构简单，多为单倍体，基因可直接表达，因而便于建立纯系，利于观察基因分离。便于建立纯系，利于观察基因分离。 2. 2. 很多微生物易于人工培养，繁殖快速，代谢旺盛，可很多微生物易于人工培养，繁殖快速，代谢旺盛，可研究基因的精细结构。研究基因的精细结构。 3. 3. 环境因素对于分散的细胞能够起到均匀而直接的作用。环境因素对于分散的细胞能够起到均匀而直接的作用。 4. 4. 存在多种突变类型，有利于杂交分析。存在多种突变类型，有利于杂交分析。 5. 5.

2、 基因重组方式多种多样，便于作为研究基因精细结构的基因重组方式多种多样，便于作为研究基因精细结构的研究材料。研究材料。6. 6. 能被用作复杂体制生物的简单模型。能被用作复杂体制生物的简单模型。 第二节第二节 真菌的遗传真菌的遗传 粗糙链孢霉和酵母菌等都是真菌，属于低等真核生物，粗糙链孢霉和酵母菌等都是真菌，属于低等真核生物，它们的特点是：它们的特点是： 1.1.子囊孢子是单倍体，没有像二倍体那样的显隐性复杂性，子囊孢子是单倍体，没有像二倍体那样的显隐性复杂性，表型直接反映基因型。表型直接反映基因型。 2. 2. 一次只分析一个减数分裂的产物。而二倍体生物的合子一次只分析一个减数分裂的产物。而

3、二倍体生物的合子是两个不同减数分裂产物的配子相结合的结果，所以在二是两个不同减数分裂产物的配子相结合的结果，所以在二倍体生物中进行测交试验就是要达到同样的目的倍体生物中进行测交试验就是要达到同样的目的: :只分析只分析一方亲本减数分裂所形成的配子比例，可是实验手续麻烦，一方亲本减数分裂所形成的配子比例，可是实验手续麻烦，有时并不容易做到。有时并不容易做到。 3. 3. 体积小，易增殖，易于培养，一次杂交可以产生大量后体积小，易增殖，易于培养，一次杂交可以产生大量后代，易于获得正确的统计结果。代，易于获得正确的统计结果。 4. 4. 进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动、植进行有性生殖，

4、染色体的结构和功能类似于高等动、植物。物。链孢霉的生活史链孢霉的生活史子囊子囊子囊孢子子囊孢子A交配型子交配型子囊孢子囊孢子a 交 配 型 子交 配 型 子囊孢子囊孢子发芽发芽发芽发芽分生孢子分生孢子分生孢子分生孢子单倍体核单倍体核单倍体核单倍体核不同交配型子囊孢子融合，不同交配型子囊孢子融合，核融合形成二倍体核核融合形成二倍体核核融合核融合A/a接合子（接合子（2n）形成形成第一次分裂第一次分裂第二次分裂第二次分裂有丝分裂，形有丝分裂，形成 含成 含 8个 子 囊个 子 囊孢子的子囊孢子的子囊一、顺序四分子及其遗传一、顺序四分子及其遗传分析分析四分子四分子(tetrad): (tetrad)

5、: 一个性母细胞减数分裂的四个产一个性母细胞减数分裂的四个产物（子代个体）留在一起。物（子代个体）留在一起。四分子分析四分子分析(tetrad analysis):(tetrad analysis):对四分子进行遗传对四分子进行遗传学分析。学分析。顺序四分子顺序四分子(ordered tetrad): (ordered tetrad): 链孢霉的减数分裂链孢霉的减数分裂的四个产物（子代链孢霉）不仅留在一起，而且的四个产物（子代链孢霉）不仅留在一起，而且以直线方式顺序排列在子囊中。以直线方式顺序排列在子囊中。（一）着丝粒作图（一）着丝粒作图(centromere mapping)(centrom

6、ere mapping) 利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离称为着丝粒作图。着丝粒作图是基于这样的事实离称为着丝粒作图。着丝粒作图是基于这样的事实: :在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合基因座交换的减数分裂和发生了交换的减数分裂，基因座交换的减数分裂和发生了交换的减数分裂，其产物四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。其产物四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。前者称为第一次分裂分离前者称为第一次分裂分离(first-division (first-division segregation)

7、segregation)或叫或叫M MI I模式模式; ;后者称为第二次分裂分离后者称为第二次分裂分离(second-division segregation)(second-division segregation)或称为或称为M MIIII模式。以模式。以粗糙脉孢菌接合型粗糙脉孢菌接合型A A、a a为例分别说明上述概念的由为例分别说明上述概念的由来：来：染色单体形成后染色单体形成后的性母细胞的性母细胞减数第一次分裂减数第一次分裂减数第二次分裂减数第二次分裂有丝分裂有丝分裂第一次分裂分离，第一次分裂分离，M I模模式式染色单体形成后染色单体形成后的性母细胞的性母细胞减数第一次分裂减数第一次

8、分裂减数第二次分裂减数第二次分裂有丝分裂有丝分裂第二次分裂分离，第二次分裂分离，M II模式模式 着丝粒作图就是利用分裂分离来确定是否重组，再来计算着丝粒作图就是利用分裂分离来确定是否重组，再来计算标记基因到着丝点之间的图距。计算公式为：标记基因到着丝点之间的图距。计算公式为：重组率重组率= =（交换型子囊数（交换型子囊数/ /总子囊数）总子囊数）1/21/2100100 现在用实验说明着丝粒作图现在用实验说明着丝粒作图: :有两种不同接合型的脉孢菌有两种不同接合型的脉孢菌菌株，一种是能合成赖氨酸菌株，一种是能合成赖氨酸(Iysine)(Iysine)的野生型菌株的野生型菌株( (记作记作ly

9、s+lys+或十或十) )，该菌株成熟的子囊孢子呈黑色。另一种是赖氨酸缺陷，该菌株成熟的子囊孢子呈黑色。另一种是赖氨酸缺陷型型( (记作记作lys-lys-或或-)-)，这种菌株的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。，这种菌株的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。（1）（2）（3）（4）（5）（6）子子囊囊类类型型+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-子囊数子囊数105129951016分裂类型分裂类型MIMIMIIMIIMIIMII非交换型非交换型交换型交换型（二）两个连锁基因作图（二）两个连锁基因作图利用顺序四分子分析对两个基因进行连锁分析和作图：利用顺序四分子分析对两个基因进行连锁分析和作图：例：烟酸依赖

10、型例：烟酸依赖型(n +) X (n +) X 腺嘌呤依赖型腺嘌呤依赖型(+ a)(+ a)序号序号 1 2 34567 +a+a+a+子子 +a+anan+nana囊囊 n+nan+a+a型型 n+ nanan+n+nan+分离分离 MIMI MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII类别类别 PD NPDTTPDNPDT数目数目 80819059015 对子囊进行分类统计，不考虑孢子排列顺序，根据性状组合将对子囊进行分类统计，不考虑孢子排列顺序，根据性状组合将四分子分为三种类型：四分子分为三种类型：PD: PD: 亲二型亲二型（parental ditype

11、)parental ditype)：孢子有：孢子有2 2种基因型，且与亲代相同种基因型，且与亲代相同. .NPD: NPD: 非亲二型非亲二型（non-parental ditype)non-parental ditype)：孢子有：孢子有2 2种基因型，且与亲种基因型，且与亲代不同代不同. . 如果如果 PD:NPD=1:1PD:NPD=1:1，则两个基因自由组合，否则连锁。，则两个基因自由组合，否则连锁。T: T: 四型四型（tetratype):tetratype):孢子有孢子有4 4种基因型，种基因型， 2 2种与亲代相同种与亲代相同, 2, 2种与种与亲代不同亲代不同. .1. 1.