细胞生物学_翟中和_第三版--第十五章

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1、第十五章第十五章 细胞社会的联系细胞社会的联系:细胞连接、细胞连接、细胞粘着和细胞外基质细胞粘着和细胞外基质第一节细胞连接第一节细胞连接第二节细胞黏着及其分子基础第二节细胞黏着及其分子基础第三节细胞外基质第三节细胞外基质第一节细胞连接第一节细胞连接细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构称为细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构称为细胞连接（细胞连接（cell junctioncell junction）。细胞连接的体积很）。细胞连接的体积很小，只有在电镜下才能观察到。可分为三大类，即：小，只有在电镜下才能观察到。可分为三大类，即：封闭连接封闭连接（occluding junctionocc

2、luding junction）、）、锚定连接锚定连接（anchoring junctionanchoring junction）和）和通讯连接通讯连接（communicating junctioncommunicating junction）。）。一、封闭连接一、封闭连接是封闭连接的主要形式，存在于脊椎动物是封闭连接的主要形式，存在于脊椎动物的上皮细胞间，长度约的上皮细胞间，长度约50-400nm50-400nm，相邻细胞之间的，相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。在电镜下可以看到连接质膜紧密结合，没有缝隙。在电镜下可以看到连接区域具有蛋白质形成的焊接线网络，焊接线也称嵴区域具有蛋白质形成

3、的焊接线网络，焊接线也称嵴线，封闭了细胞与细胞之间的空隙。上皮细胞层对线，封闭了细胞与细胞之间的空隙。上皮细胞层对小分子的透性与嵴线的数量有关，有些紧密连接甚小分子的透性与嵴线的数量有关，有些紧密连接甚至连水分子都不能透过。至连水分子都不能透过。紧密连接的焊接线由紧密连接的焊接线由跨膜细胞粘附分子跨膜细胞粘附分子构成，主要构成，主要的跨膜蛋白为的跨膜蛋白为claudinclaudin和和occludinoccludin，另外还有膜的，另外还有膜的外外周蛋白周蛋白ZOZO。紧密连接作用：一是防止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过胞外间隙扩散到另一侧，形成渗透屏障，起着封闭作用；消化道上皮、膀胱上皮、

4、脑毛细血管内皮以及睾丸支持细胞之间都存在紧密连接。后二者分别构成了脑血屏障和睾血屏障，能保护这些重要器官和组织免受异物侵害。二是形成上皮细胞质膜蛋白与膜至脂分子侧向扩散的屏障，维持上皮细胞的极性。紧密连接位于上皮细胞的上端兔子上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻）紧密连接的模式图锚定连接在组织内分布很广泛锚定连接在组织内分布很广泛, ,在上皮组在上皮组织织, ,心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富。心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富。锚定连接的结构组成锚定连接的结构组成 锚定连接具有两种不同形式锚定连接具有两种不同形式: : 与中间纤维相连：桥粒和半桥粒；与中间纤维相连：桥粒和半桥粒； 与肌动蛋白纤维：粘合

5、带与粘合斑。与肌动蛋白纤维：粘合带与粘合斑。构成锚定连接的蛋白可分成两类构成锚定连接的蛋白可分成两类: : 细胞内附着蛋白细胞内附着蛋白, ,将特定的细胞骨架成分将特定的细胞骨架成分 ( (中中间纤维或微丝间纤维或微丝) )同连接复合体结合在一起；同连接复合体结合在一起； 跨膜连接的糖蛋白跨膜连接的糖蛋白, ,其细胞内的部分与附着蛋其细胞内的部分与附着蛋白相连白相连, , 细胞外的部分与相邻细胞的跨膜连接糖细胞外的部分与相邻细胞的跨膜连接糖蛋白相互作用或与胞外基质相互作用。蛋白相互作用或与胞外基质相互作用。桥粒桥粒存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔

6、、食管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。相邻细胞管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。相邻细胞间形成纽扣状结构，细胞膜之间的间隙约间形成纽扣状结构，细胞膜之间的间隙约30nm30nm，质膜，质膜下方有细胞质附着蛋白质，如片珠蛋白、桥粒斑蛋白下方有细胞质附着蛋白质，如片珠蛋白、桥粒斑蛋白等，形成一厚约等，形成一厚约151520nm20nm的致密斑。斑上有中间纤维的致密斑。斑上有中间纤维相连，中间纤维的性质因细胞类型而异，如：在上皮相连，中间纤维的性质因细胞类型而异，如：在上皮细胞中为角蛋白丝，在心肌细胞中则为结蛋白丝。桥细胞中为角蛋白丝，在心肌细胞中则为结蛋白丝。桥粒中间为钙粘素。因此相邻细胞

7、中的中间纤维通过细粒中间为钙粘素。因此相邻细胞中的中间纤维通过细胞质斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络。胞质斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络。桥粒位于粘合带下方桥粒的结构模型桥粒的结构模型半桥粒（hemidesmosome）在结构上类似桥粒，位于上皮细胞基面与基膜之间，它桥粒的不同之处在于：只在质膜内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为基膜；穿膜连接蛋白为整合素（integrin）而不是钙粘素，整合素是细胞外基质的受体蛋白；细胞内的附着蛋白为角蛋白（keratin）。粘合带（粘合带（adhesion beltadhesion belt）呈带状环绕细胞，一般位于）呈带状环绕细胞，一般位于上皮细胞顶侧面的紧

8、密连接下方。在粘合带处相邻细胞上皮细胞顶侧面的紧密连接下方。在粘合带处相邻细胞的间隙约的间隙约151520nm20nm。间隙中的粘合分子为间隙中的粘合分子为E-E-钙粘素。在质膜的内侧有几种附钙粘素。在质膜的内侧有几种附着蛋白与钙粘素结合在一起，这些附着蛋白包括：着蛋白与钙粘素结合在一起，这些附着蛋白包括：-，-，-连锁蛋白、粘着斑蛋白、连锁蛋白、粘着斑蛋白、-辅肌动蛋白和片辅肌动蛋白和片珠蛋白。珠蛋白。粘合带处的质膜下方有与质膜平行排列的肌动蛋白束，粘合带处的质膜下方有与质膜平行排列的肌动蛋白束，钙粘蛋白通过附着蛋白与肌动蛋白束相结合。于是，相钙粘蛋白通过附着蛋白与肌动蛋白束相结合。于是，相

9、邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个广泛的网络，把相邻细胞联合在一起。成了一个广泛的网络，把相邻细胞联合在一起。粘合带结构模型粘合带结构模型粘合斑（粘合斑（adhesion adhesion plaqueplaque）位于细胞）位于细胞与细胞外基质间，与细胞外基质间，通过整合素通过整合素（integrinintegrin）把细）把细胞中的肌动蛋白束胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。和基质连接起来。连接处的质膜呈盘连接处的质膜呈盘状，称为粘合斑。状，称为粘合斑。间隙连接：分布广泛，几乎所有的动物 组织中都存在间隙连接。 化学突触：

10、存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式, 它通过释放神经递质来传导神经冲动。胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接,完成细胞间的通讯联络。（一）间隙连接（一）间隙连接1、结构与成分、结构与成分间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为23nm 。连接子连接子(connexon) 是间隙连接的基本单位。是间隙连接的基本单位。 每个连接子由每个连接子由6个个connexin分子组成。分子组成。 连接子中心形成一个直径约连接子中心形成一个直径约1.5nm的孔道。的孔道。连接单位由两个连接子对接构成。连接单位由两个连接子对接构成。间隙连间隙连接电镜接电镜照片照片连接子电镜照片

11、间隙连接模型间隙连接模型2 2、成分、成分 已分离已分离2020余种构成连接子的蛋白余种构成连接子的蛋白, ,属同一蛋白家族属同一蛋白家族, , 其分子量其分子量2660KD2660KD不等；不等；连接子蛋白具有连接子蛋白具有4 4个个-螺旋的跨膜区，是该蛋白家螺旋的跨膜区，是该蛋白家 族最保守的区域。族最保守的区域。连接子蛋白的一级结构都比较保守连接子蛋白的一级结构都比较保守, , 并有相似的抗并有相似的抗原性。原性。不同类型细胞表达不同的连接子蛋白，间隙连接的不同类型细胞表达不同的连接子蛋白，间隙连接的孔径与调控机制有所不同。孔径与调控机制有所不同。 、功能、功能间隙连接在代谢偶联中的作用