第十五章现代进化学说的主要学派

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1、第十五章第十五章 现代进化学说的主要学派现代进化学说的主要学派1 1 现代达尔文主义现代达尔文主义 现代达尔文主义也称综合进化论，它是现代进化论中现代达尔文主义也称综合进化论，它是现代进化论中最有影响的一个学派。这一学派有许多著名的学者，其中最有影响的一个学派。这一学派有许多著名的学者，其中最突出的是美籍苏联学者杜布赞斯基。最突出的是美籍苏联学者杜布赞斯基。 杜布赞斯基最重要的贡献是在杜布赞斯基最重要的贡献是在遗传学和物种起源遗传学和物种起源（19371937）中完成的对现代进化理论的综合，即对达尔文主）中完成的对现代进化理论的综合，即对达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论的综合。此书被誉为是

2、义选择论和新达尔文主义基因论的综合。此书被誉为是2020世纪的世纪的物种起源物种起源。他的。他的进化过程的遗传学进化过程的遗传学（19701970）一书，又为新综合理论奠定了基础。一书，又为新综合理论奠定了基础。 n 杜布赞斯基杜布赞斯基（1900190019751975） ，俄国出生的美国生物，俄国出生的美国生物学家，现代综合进化论的奠基学家，现代综合进化论的奠基人之一。人之一。 19211921年毕业于苏联基辅大年毕业于苏联基辅大学。学。 19281928年，他跟随摩尔根在年，他跟随摩尔根在美国马省理工学院工作，美国马省理工学院工作，19361936年任遗传学教授。他也是实验年任遗传学教授

3、。他也是实验群体遗传学的奠基人。群体遗传学的奠基人。 综合理论的主要内容有以下两个方面：综合理论的主要内容有以下两个方面：认为认为群体群体是生物进化的基本单位，是生物进化的基本单位，个体个体不是生物进不是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学群体遗传学的范围。的范围。所谓所谓群体群体是指一定地区一群可以进行交配的个体，这些个是指一定地区一群可以进行交配的个体，这些个体是享有一个共同的基因库的繁殖集团。体是享有一个共同的基因库的繁殖集团。 突变、选择、隔离突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。是物种形成和生物进化的机制。突变突变是生物进化的材料，通

4、过是生物进化的材料，通过自然选择自然选择保留适应性变异，保留适应性变异，通过通过隔离隔离巩固和扩大这些变异，从而形成巩固和扩大这些变异，从而形成新种新种。突变过程。突变过程是所有遗传变异性的来源，是进化的主要关键，因为突变是所有遗传变异性的来源，是进化的主要关键，因为突变供给着产生进化改变的原始材料。综合进化论还认为，供给着产生进化改变的原始材料。综合进化论还认为，自自然选择然选择的本质实际上就是一个群体中的不同基因型携带者的本质实际上就是一个群体中的不同基因型携带者对后代的基因库作出不同的贡献。对后代的基因库作出不同的贡献。自然选择自然选择下群体基因库下群体基因库中基因频率的改变，并不意味着

5、新物种的形成。因为基因中基因频率的改变，并不意味着新物种的形成。因为基因的交流仍在进行，群体分化还未超出种的界限。通过的交流仍在进行，群体分化还未超出种的界限。通过隔离隔离将可最终出现新种。将可最终出现新种。隔离隔离的机制：首先是的机制：首先是地理隔离地理隔离，它在，它在物种形成中起着促进性状分歧的作用，它是物种形成中起着促进性状分歧的作用，它是先决条件先决条件，结结果果是是生殖隔离生殖隔离，所以说，所以说生殖隔离生殖隔离是物种形成的是物种形成的重要步骤重要步骤。 在在综合进化论综合进化论看来，自然选择是连接物种基因库和环看来，自然选择是连接物种基因库和环境的纽带。基因的突变是偶然的因素，它与

6、环境没有必然境的纽带。基因的突变是偶然的因素，它与环境没有必然的联系。而选择是反偶然的因素，它自动地调节突变和环的联系。而选择是反偶然的因素，它自动地调节突变和环境的相互关系，把偶然性纳入必然的轨道，由此产生了适境的相互关系，把偶然性纳入必然的轨道，由此产生了适应和上升的进化。应和上升的进化。 现代达尔文主义现代达尔文主义重申了重申了达尔文自然选择学说达尔文自然选择学说在生物进在生物进化中的主导地位，并用化中的主导地位，并用选择的新概念选择的新概念解释达尔文进化论中解释达尔文进化论中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说，

7、使生物进化论进入现代科学的行列。很久的假说，使生物进化论进入现代科学的行列。 n 上上世纪世纪7070年代初，在年代初，在原来综合理论原来综合理论的基础上，出现了的基础上，出现了现代达尔文主义的现代达尔文主义的新综合理论新综合理论。它又称为。它又称为分子水平的综合分子水平的综合理论理论。人们发现具有有害基因的个体并不一定在自然选择。人们发现具有有害基因的个体并不一定在自然选择中被淘汰，中被淘汰，老综合理论老综合理论难以对这个问题作出合理的解释，难以对这个问题作出合理的解释，而而新综合理论新综合理论认为在大多数生物中，自然选择都不单纯起认为在大多数生物中，自然选择都不单纯起着筛子的作用，即从有利

8、的等位基因中挑出较少有价值的着筛子的作用，即从有利的等位基因中挑出较少有价值的等位基因，生物之所以在杂合状态中会保留许多有害的、等位基因，生物之所以在杂合状态中会保留许多有害的、致死的基因。因为在自然界中存在着致死的基因。因为在自然界中存在着多种选择模式多种选择模式，其中，其中有消除有害等位基因的有消除有害等位基因的“正常化的选择正常化的选择”，在位点上保留，在位点上保留不同等位基因的不同等位基因的“平衡选择平衡选择”，促使有利突变等位基因频，促使有利突变等位基因频率增加的率增加的“定向选择定向选择”。 不足：不足：这一学说的实验性工作基本上限于这一学说的实验性工作基本上限于小进化小进化（种（

9、种内进化）的领域，对于内进化）的领域，对于大进化大进化（种间进化）基本上未超出（种间进化）基本上未超出类推的范围。同时，对一些比较复杂的进化问题（如新结类推的范围。同时，对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成等等）还不能作出有说服力的解释。构、新器官的形成等等）还不能作出有说服力的解释。 2 新达尔文主义新达尔文主义 在新达尔文主义学派中，在新达尔文主义学派中，1919世纪主要代表的世纪主要代表的魏斯曼、魏斯曼、孟德尔、德弗里斯孟德尔、德弗里斯外，外，2020世纪的主要代表是世纪的主要代表是约翰森和摩尔约翰森和摩尔根根。2020世纪，这个学派的成就集中在以下两个方面：世纪，这个学派的

10、成就集中在以下两个方面： 约翰森的约翰森的“纯系说纯系说” 摩尔根的摩尔根的“基因论基因论” 约翰森的约翰森的“纯系说纯系说” 约翰森约翰森是丹麦学者，曾留学德国，并从事植物生理学的研是丹麦学者，曾留学德国，并从事植物生理学的研究工作，回国后任大学教授。究工作，回国后任大学教授。1901年约翰森开始研究遗传学。年约翰森开始研究遗传学。在在1909年发表了年发表了“纯系说纯系说”。在这一学说中，他首先提出了。在这一学说中，他首先提出了基基因型和表现型因型和表现型的概念，并明确把孟德尔的遗传因子称为的概念，并明确把孟德尔的遗传因子称为“基基因因”。 纯系纯系是指从一个基因型纯合的个体自交产生所得到

11、的后代，是指从一个基因型纯合的个体自交产生所得到的后代，其后代群体的基因型也是纯一的。约翰森根据菜豆的粒重选种其后代群体的基因型也是纯一的。约翰森根据菜豆的粒重选种试验结果在试验结果在1901年提出的年提出的纯系说纯系说。 这一学说认为，生物的变异可以区分为遗传的变异这一学说认为，生物的变异可以区分为遗传的变异基基因型因型，和不遗传的变异，和不遗传的变异表现型表现型，在基因型混杂的自花授粉，在基因型混杂的自花授粉植物的群体中，可以分离出许多基因型纯合的植物的群体中，可以分离出许多基因型纯合的纯系纯系，因此，各，因此，各纯系纯系间的差异是遗传的差异，是稳定遗传的，在一个混杂的群间的差异是遗传的差